Книга посвящена фундаментальным и прикладным аспектам проблем питания и ассимиляции пищи. В рамках новой междисциплинарной науки трофологии сформулированы основные постулаты теории адекватного питания, в которую классическая теория сбалансированного питания входит как важная составная часть. Охарактеризованы основные потоки, поступающие из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, эндоэкология и ее главные физиологические функции, роль кишечной гормональной системы в жизнедеятельности организма, общие эффекты этой системы и ее роль в развитии специфического динамического действия пищи. Рассмотрены происхождение жизни, возникновение клеток, трофических цепей и т. д. в свете трофологии, а также ее некоторые биологические аспекты.
Показано, что трофологический подход плодотворен для понимания процессов ассимиляции пищевых веществ на всех уровнях организации живых систем, а также для биологии в целом, равно как и для некоторых общих проблем профилактической и клинической медицины.
Книга предназначена для широкого круга подготовленных читателей, интересы которых включают биологические, технологические, гуманистические, экологические, медицинские и другие проблемы питания и пищеварения.
Предисловие
Одна из важнейших задач книги — рассмотреть ряд проблем, решение которых может быть найдено лишь после фундаментальных исследований на человеке и животных. К числу таких проблем следует отнести прежде всего проблемы пищи и питания. Именно в проблеме питания, быть может, больше, чем где бы то ни было, интегрированы этика и наука, добро и зло, знания и загадки. Вместе с тем нельзя забывать и тот общеизвестный факт, что и недостаток, и изобилие пищи относятся к могущественнейшим факторам, действующим не только в природных условиях, но и в условиях развитых цивилизованных обществ. Еще со времен Гиппократа пищу сравнивали с наиболее мощным лекарством. Однако неправильное употребление такого лекарства, как и любого другого, может привести к драматическим последствиям.
Одна из целей книги заключается также в том, чтобы показать истинное место питания в феномене жизни на Земле и в той части биосферы, которая связана с жизнью человека. В этом случае надо обратить внимание на поиски дальнейших путей развития проблемы питания, что стало возможным после новых революционных достижений второй половины XX в. в биологии и в науках, на которые она опирается.
Важно иметь в виду гуманистическую сторону проблемы питания, в которой принято, что человек — вершина трофической пирамиды. Такая пирамида, как это понятно, отражает логическое развитие общих представлений и идей гуманизма, сформировавшихся в эпоху Возрождения, когда человек помещался в центр мироздания. Такие представления, давшие человечеству столь много, в то же время привели к идее победы человека над природой и в конечном итоге к экологической катастрофе, на грани которой оказался мир. В этой книге, как и в предшествующей (Уголев, 1987а), мы пытаемся показать, что с естественно-научной точки зрения представления о трофической пирамиде не обоснованы. В действительности человек, будучи носителем ноосферных признаков, в трофическом отношении является одним из звеньев сложной замкнутой системы круговоротов в биосфере с ее трофическими связями. С точки зрения объективного наблюдателя, более правильной представляется идея гармонизма человека и окружающего мира, которая становится все более популярной по мере углубления понимания его сущности. Преимущества идеи гармонизма перед антропоцентрическим подходом особенно видны при анализе пищи будущего и в связи с необходимостью включения пищи человека в трофические цепи биосферы.
Основное внимание в сущности уделено двум теориям питания — классической теории сбалансированного питания и новой развивающейся теории адекватного питания, их характеристике, сопоставлению и анализу плодотворности применения к решению важнейших теоретических и прикладных аспектов проблемы питания. При этом питание рассматривается как одна из тех функций, которая объединяет животных и человека. В связи с этим появилась возможность от антропоцентрического решения проблемы перейти к построению новой теории адекватного питания. В отличие от классической эта теория характеризуется биологическими, и в особенности эволюционными, подходами к рассмотрению проблем, связанных с питанием как человека, так и живых организмов всех типов на всех уровнях организации и экологической специализации.
В книге делается попытка представить систематизированную аргументацию контуров новой теории адекватного питания, которая идет на смену классической теории сбалансированного питания. Как бы ни была привлекательна новая теория, она не может развиваться лишь под влиянием практических импульсов и должна иметь надежный естественнонаучный фундамент. Таким фундаментом может служить трофология. Достижения в области биологии и медицины за последние десятилетия, открытие неизвестных ранее закономерностей и важные обобщения дают основания считать, что формируется новая наука, названная нами трофологией, которая, подобно экологии, является междисциплинарной. Это наука о пище, питании, трофических связях и всей совокупности процессов ассимиляции пищи на всех уровнях организации живых систем (от клеточного до биосферного). Трофологический подход, обоснования и преимущества которого приведены ниже, дает возможность в рамках трофологии не просто уточнить классическую теорию питания человека, но и развить значительно более широкую теорию адекватного питания.
Глава 1. Трофология — новая междисциплинарная наука
1.1. Вводные замечания
В предисловии отмечено, что основная цель данной книги заключается в попытке охарактеризовать и сопоставить две теории питания — классическую (теория сбалансированного питания) и новую (теория адекватного питания), а также оценить в той мере, в какой это возможно, будущее этих теорий, особенно в связи с решением ряда важных теоретических и прикладных аспектов проблемы питания. Однако прежде всего следует познакомиться с комплексом проблем и наук, на базе которых строится новая теория питания. Необходимо сразу же заметить, что до самого последнего времени науку о питании и теорию питания принято рассматривать как результат приложения различных биологических наук к решению задач питания человека.
Сравнительно недавно параллельно развитию новой теории адекватного питания стала формироваться и новая мультидисциплинарная наука о процессах ассимиляции пищи и трофических взаимоотношениях на всех уровнях организации живых, или биологических, систем — трофология. Трофология и является той наукой, в рамках которой целесообразно рассматривать как теории питания, так и другие теории, касающиеся процессов ассимиляции пищи и их особенностей.
Как известно, жизнь на всех уровнях организации связана с расходом веществ и энергии. Поэтому первое необходимое условие продолжительного существования биологических систем любого иерархического уровня и развития жизни в целом — поступление извне веществ, обеспечивающих энергетические и пластические потребности этих систем. Совокупность процессов, связанных с поступлением и усвоением пищевых веществ, принято обозначать как питание в широком смысле этого слова; оно включает в себя добывание пищи, ее поглощение, переработку (т. е. пищеварение, или превращение в ассимилируемую форму), всасывание, или транспорт, ассимилируемых веществ в клетки и внутреннюю среду организма. (Вслед за этим следует комплекс процессов, объединяемых под названием «интермедиарный обмен», с его многочисленными транспортными, синтетическими, катаболическими и другими трансформациями).
В результате прогресса биологических наук стало возможным охарактеризовать некоторые общие закономерности питания на всех уровнях организации биологических систем — от клеточного до популяционного и биосферного, включая эволюционные и экологические аспекты. Все это привело к формированию новых фундаментальных концепций и позволило нам, начиная с 1980 г., сформулировать основные положения трофологии.
Для формирования этой науки существенное значение имеет развитие проблем, связанных с питанием. Их решение требует нетрадиционных подходов к проблемам пищи, питания и обмена веществ. Уже сейчас с помощью трофологии можно преодолеть многие трудности, которые возникают за счет различных подходов, не идентичности оценок и экспериментальных приемов, используемых в разных науках при изучении трофических процессов.
1.2. Предмет и задачи трофологии
Предметом трофологии являются общие закономерности ассимиляции жизненно необходимых пищевых веществ на всех уровнях организации биологических систем — от уровня клетки, органа, организма до популяций, биоценозов и биосферы в целом. Несмотря на фантастическую разницу в масштабах явлений, происходящих на клеточном и биосферном уровнях, многие закономерности ассимиляции пищи универсальны.
Трофология так или иначе затрагивает ряд областей знаний: трофику клеток и тканей, гастроэнтерологию, науку о питании и в том числе диететику. Тесно связаны с ней иммунология, микробиология, экология, ассимиляторные аспекты почти всех биологических и медицинских, а также многих химических и технологических наук, определенные научные проблемы сельского хозяйства, многие пограничные проблемы (например, физиология аппетита, трофические функции нервной системы и гормонов и т. д.) и др. Иными словами, трофология объединяет многие звенья единой ассимиляторной цепи, искусственно разорванной и разделенной между различными областями знаний.
Перед трофологией стоят проблемы большого теоретического и прикладного значения. К числу теоретических проблем относятся механизмы ассимиляции пищевых веществ, механизмы распределения и перераспределения этих веществ в пределах организма и одной клетки, взаимоотношения и регуляция трофических связей в биоценозах, механизмы передачи пищевых веществ вдоль трофических цепей, роль трофических процессов в циркуляции веществ в биоценозах и биосфере, трофические аспекты эволюции видов, биоценозов и биосферы в целом. Наконец, проблемы трофики являются одной из центральных в загадке происхождения жизни.
В свою очередь трофология дает принципиально новые возможности для решения прикладных задач. К прикладным проблемам трофологии, являющимся первоочередными в современной науке, относятся проблемы идеальной пищи и оптимального (или по крайней мере рационального) питания в реальных условиях; разработка новых критериев для технологий, связанных с производством и хранением пищи; защита и сохранение естественных трофических экосистем на основе трофологического анализа; согласование естественных и производственных пищевых технологий; управление трофическими циклами в отдельных биоценозах и биосфере в целом как для защиты природы, так и для повышения пищевой продуктивности естественных и искусственных систем; создание эффективных и рациональных трофических связей в искусственных (в том числе замкнутых) экосистемах, в микробиосферах и других системах, и т. д.
Следует отметить, что трофология в известной мере уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом сформировавшихся в ходе эволюции особенностей трофических процессов в его организме, а также какой должна быть пища животных различных видов. Трофологический анализ создает более надежные критерии для формирования оптимальных аграрных и промышленных пищевых технологий.
1.3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи
Итак, формирование трофологии стало возможным благодаря достижениям ряда современных наук, после того как было продемонстрировано, что все разнообразие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро- и мегауровнях сводится к некоторым общим закономерностям, которые будут рассмотрены ниже. Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на двух фундаментальных принципах — принципе универсальности строительных блоков и принципе универсальности функциональных блоков (см. 1.4). Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким образом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, с его большим биотическим круговоротом.
Как отмечено выше, успехи молекулярной биологии, мембранологии, цитологии, физиологии и биохимии позволили установить общие закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих ассимиляцию пищи всеми без исключения группами организмов: бактериями, грибами, простейшими, растениями и животными (обзоры: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии — утилизации пищевых веществ, поступающих из окружающей среды, так и к эндотрофии — утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах различных клеток, т. е. к использованию внутренних ресурсов организма.
Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них — собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и метаболизируемые формы. Второй — транспорт этих веществ, а также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов — от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце 50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. 1.1).
1.4. Универсальность строительных и функциональных блоков на различных уровнях организации биологических систем как условие динамического и трофического единства биосферы
Длительное существование биосферы как динамической системы невозможно без циркуляции веществ и энергии, включающей в себя в качестве обязательного компонента трофические цепи. Существование последних и перенос материалов, синтезированных первичными продуцентами, возможны лишь благодаря общности основных ассимиляторных механизмов. Их сущность стала понятна сравнительно недавно в результате достижений новой биологии, хотя важность и грандиозность процессов циркуляции веществ в биосфере были очевидны уже давно. Как бы ни были сложны и разнообразны трофические цепи, переход от одного звена к другому сводится к разборке, т. е. деполимеризации, материалов предшествующего звена на некоторые простые элементы, а затем к их реконструкции (ресинтезу) в структуры собственного организма.
Однако сейчас становится все более ясным, что перенос биомассы вдоль трофических цепей возможен не только благодаря идентичности во всей биосфере строительных блоков (моносахаридов, аминокислот и т. д.), но и благодаря единству биосферы на уровне универсальных функциональных блоков. Важность этих двух принципов настолько велика для понимания феномена жизни в целой и ее составляющих, что необходимо сказать о них несколько слов.
Поразительное разнообразие живых систем сочетается с единством всех известных до настоящего времени организмов на уровне строительных блоков, из которых они сложены. В биологии прошлого века такое единство рассматривалось на уровне клеточных структур организмов. Однако существует большое сходство живых систем и на уровне субклеточных органелл. Успехи современных химии и молекулярной биологии позволили утверждать, что единство таких систем проявляется также на молекулярном уровне — на уровне строительных и на уровне функциональных блоков. Под строительными блоками, как отмечено выше, подразумеваются такие простые органические молекулы, как аминокислоты, моносахариды и т. д., из которых состоят макромолекулы. Под функциональными блоками имеются в виду макромолекулы и макромолекулярные комплексы, выполняющие элементарные физиологические функции.
Действительно, свойства ассимиляторных механизмов на макромолекулярном уровне поражают своим единообразием. Так, например, пищеварительные гидролазы чрезвычайно близки по своей молекулярной структуре (включая организацию активного каталитического центра) не только у Metazoa и Protozoa, но и у эукариотов и прокариотов. Близки или идентичны принципы построения трансмембранного переноса пищевых веществ у представителей всех царств живого. При этом механизмы, обнаруженные у наиболее примитивных форм, так же совершенны, как у растений и высших животных.
Интересно, что сложная система хранения, передачи и трансформации информации в конечном итоге связана с изменениями комбинаций лишь 4 азотистых оснований в нуклеиновых кислотах. Далее, все клеточные структуры и функции, осуществляемые клетками, обусловлены комбинациями 20 аминокислот. Можно было бы предположить, что указанное количество аминокислот возникло на ранних стадиях биогенеза и удерживалось до настоящего времени благодаря стабилизирующему действию естественного отбора. Однако подобная точка зрения должна быть отброшена, так как экспериментальная проверка условий начального биогенеза показала, что первоначально существовало более 100 аминокислот и в ходе эволюции сохранились лишь некоторые из них. Почему это произошло? Точного ответа пока дать нельзя. Ясно лишь, что трофические цепи возможны при условии, если составные части всех элементов цепи будут хорошо скоординированы. Недостаток каких-либо незаменимых аминокислот должен приводить к гибели (быстрой или медленной) популяций, составляющих следующее звено трофической цепи. Лишь достаточно хорошее соответствие строительных блоков во всех звеньях цепи может обеспечить эффективное функционирование трофических цепей в биосфере. По всей вероятности, те первичные организмы, которые частично или полностью были сконструированы из других строительных блоков, не могли эффективно включаться в доминирующие трофические цепи биосферы и элиминировались в результате естественного отбора. Возможно, по этой же причине не развились и погибли системы, состоящие из правовращающих аминокислот.
1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера
С деятельностью живых систем связана та часть поверхности Земли, которая объединена под названием биосферы. Биосфера, являющаяся самой крупной экосистемой, представляет собой открытую систему, т. е. получает и отдает энергию. Поток энергии направлен в одну сторону, причем часть поступающей солнечной энергии трансформируется в органическое вещество, а большая часть деградирует. Энергия может накапливаться, а затем снова освобождаться и экспортироваться. В отличие от энергии пищевые вещества, в том числе витальные биогенные элементы (углерод, азот, фосфор и т. д.) и вода, используются многократно (обзор: Odum, 1986).
Ежегодно фотосинтезирующие организмы продуцируют до 1017 т (около 100 млрд. т) органического вещества. За это же время весьма значительное количество вещества разрушается и превращается в углекислый газ и воду в результате дыхания растений (Vallentyne, 1962). Предполагается, что преоблада ние органического синтеза над дыханием явилось главной причиной уменьшения содержания углекислого газа в атмосфере и накопления в ней кислорода, уровень которого в настоящее время достаточно высок. Именно это и способствовало эволюции и развитию высших форм жизни на Земле (обзор: Odum, 1986).