Доминанта (сборник)

Ухтомский Алексей Алексеевич

Алексей Алексеевич Ухтомский (1875–1942) – один из самых выдающихся отечественных мыслителей ХХ века. Его учение о доминанте как универсальном общебиологическом принципе, лежащем в основе активности всех живых систем, предвосхитило целый ряд направлений современных исследований и продолжает привлекать пристальное внимание специалистов различных областей знания. Теория доминанты позволяет изучать не только физиологические, но и психологические и социальные процессы. По сути дела, Ухтомский создал стройную концепцию человека на стыке различных наук: физиологии, психологии, философии, социологии и этики.

Часть I

Доминанты жизни и творчества

Статьи разных лет

Можно ли признать чувствования удовольствия и страдания первичными и основными элементами душевной жизни?

[1]

I

В высшей степени заманчиво свести всю психическую жизнь к одному элементу, из которого бы слагались различные ее явления, подобно тому, как все числа одного и того же ряда слагаются из одной и той же единицы. К тому же и стремление к отысканию такого элемента вполне законно. Этим стремлением жила человеческая мысль во все времена, а со времен Декарта оно провозглашено догматом всего последующего научного течения, которым мы живем до сих пор.

Однако заманчивость сведения видимого сложного явления к элементам его может послужить поводом к важным заблуждениям именно тогда, когда акт сведения совершается ранее, чем следует, т. е. когда он является не выводом из ряда фактов, но предвзятым метафизическим догматом. Конечно, тем более почвы для таких догматов, а следовательно – и заблуждений, чем сложнее явление, подвергаемое разложению. Всего более опасности в этом смысле является психологу, исследующему начало и конец всякого знания – самосознание человека. До сих пор его дело находится еще в таком положении, что истинно научное значение имеет скорее развенчивание ранее предполагавшихся психических единиц на степень явлений, могущих быть подвергнутыми лишь простому описанию, чем прямые попытки к действительному сведению явлений к их общей единице. Поэтому, с одной стороны, наиболее проницательные умы ознаменовали себя в истории науки большею частию радикальным различением нескольких психических начал (Аристотель, Декарт, Кант, Шопенгауэр), с другой же – преобладание до сих пор лежит на стороне опытной, а не механической психологии.

Опытная психология, имеющая своей задачей «представить на основании наблюдения все составные части душевной жизни и общие формы их сочетания»

[2]

, различает обыкновенно три потока (взаимно простых) в этой жизни: потоки познания, чувствования и воли (Лотце, Гёфдинг, Вундт, Бэн и др.). Стремление к установлению единства в душевной жизни удовлетворяется пока лишь опытным фактом

единства сознания

, но, помимо этого, так сказать, концентрирования трех потоков в одном факте, между ними фактически не найдено никакого существенного тождества.

Опыт показывает, что непосредственное сознание вполне удовлетворяется таким трехчастным делением душевной жизни и, мало того, желая иногда всю сознательную жизнь воплотить в одном из этих потоков, постоянно и принудительно вносит туда элементы двух других. Когда геометр занимается математической проблемой, легко можно заметить, – кроме чистого отвлеченного мышления в его деятельности как таковой есть волевой элемент, например желание скорей и как можно проще прийти к ожидаемому результату, и, наконец, элемент чувствования, притом далеко не второстепенный, когда, например, на основании его он бессознательно стремится придать математическому языку изящество, которое Фулье так прекрасно называет «геометрическим красноречием».

Если

II

Обратим внимание в душевной жизни на поток чувствования.

Если бы потребовалось сказать, какие душевные состояния мы относим к потоку чувствования, то, говоря вообще, следует указать состояния

удовольствия

и

неудовольствия.

Всякие другие состояния, которыми бы хотели охарактеризовать конкретное чувствование, представили бы лишь приближение к состояниям удовольствия и неудовольствия и вместе с тем сочетание чувствования с посторонними элементами душевной жизни

[5]

. Все «чувствования» в узком смысле, т. е. например любовь, ненависть и т. п., сводятся в конце концов к удовольствию и страданию плюс более или менее сильный элемент познания. Это хорошо видно, например, в «Критике отвлеченных начал» Вл. Соловьева, где переход от чувствований удовольствия и страдания как норм жизни к чувствованию (долга) уважения <…>, симпатии и т. д. характеризуется внесением все большего и большего количества познавательного элемента. <…>

Таким образом, можно сказать, что «чувствованиями мы называем исключительно состояния удовольствия и неудовольствия в отличие от ощущений как безразличных восприятий известного содержания» (Лотце)

[6]

. «Учение о чувствовании, – говорит Горвич, – самое темное из всех психологических учений. Эта темнота отчасти объясняется естественной трудностью предмета. Благодаря этому чувствование так упорно ускользает от научного исследования, ибо прямое свойство чувствования заключается в том, что оно столь полно требует для себя сознания, что тут уже совсем нет места теоретическому познанию».

Очень знаменательно, что таким образом уже с самого начала речь о чувствовании приходится вести на более или менее субъективной почве собственных воспоминаний. Единственная возможность придать хотя некоторую объективность своим суждениям о чувствовании покоится в конце концов на дефиниции, что тождественные внешние проявления жизни людей служат следствием тождественных внутренних состояний; эта дефиниция дает нам возможность судить

по приближению

о чувствовании, которое испытывается другими, и здесь является почва для «учения» о чувствовании.

Остановимся несколько подробнее на

III

Мы видели уже, что

воле

следует дать самостоятельное место в ряду психических элементов чувствования и познания. Воля, или – конкретнее – желание, имеет ближайшую связь с чувствованием, и чувствование необходимо для перехода познания в желание, по сравнению Горвича, как диастаз для перехода крахмала в сахар. Но в то же время очевидно, что желание не есть нечто производное из чувствования, но существует наряду с ним.

Когда Цезарь подошел к Рубикону, – известный ряд чувствований побуждал его перейти реку; другой ряд, напротив, говорил за то, чтобы отступить обратно в Галлию. Представлять этот психический процесс так, что оба ряда чувствований столкнулись и сильнейший повлек Цезаря за Рубикон, это похоже на объяснение чувствований у старых гербартианцев, где они являлись чем-то вроде искры или грома от механического столкновения представлений.

Еще раз повторяем, что во всех подобных попытках – сведения то воли на чувство, то чувства на волю и т. д. – не второстепенную роль играет спекулятивный элемент, и несоответствие построенных на нем выводов действительности обнаружится, как скоро мы обратимся к опыту.

Опыт покажет нам, что «активная сторона» жизни, или «начало самопроизвольного (автоматического) движения» (так называемая физиологическая воля), лежит еще до сознания (Гёфдинг). Стоит вспомнить, например, движение зародыша, бессознательный позыв новорожденных и детей к движению, наконец, движения некоторых частей тела взрослого человека, например известные сокращения соответствующих органов при родах и т. п., принимающие впоследствии в наших глазах отпечаток телеологии. Также и в жизни сознания, в самых его элементарных формах «деятельность представляет главное свойство: всегда нужно предполагать силу, сдерживающую разнородные элементы сознания и соединяющую их в содержание одного и того же сознания» (Гёфдинг). Кант предполагал такую силу, «соединяющую одно к другому различные представления и схватывающую их множественность в едином познании»; эту силу, на которую «прежде всего надо обратить внимание при исследовании первого основания нашего познания», Кант называет «синтезом» и предполагает начало его заложенным в душу прежде всякого сознания, когда говорит, что «синтез есть действие слепой, но неизбежной функции души, помимо которой мы вовсе не имели бы познания, но которую мы сознаем редко, хотя бы только один раз за всю жизнь». Таким образом, еще раз очевидно, что воле как собственно активному началу жизни мы должны дать вполне самостоятельное место. Но здесь является и опасность в той заманчивости, с которой хочется поднять волю не только на степень самостоятельного психического элемента наряду с чувствованием и познанием, но и дать ей силу основного душевного фактора, поглощающего в себя, по крайней мере, чувствование (как у Шопенгауэра) или же, кроме того, и познание (как у Гартмана)

Мы удержимся, однако, сделать этот шаг в область метафизики и заметим только, что воля в широком смысле (а в этом именно смысле надо дать ей самостоятельность) не может исчерпывать всех элементов душевной жизни. Это прежде всего надо сказать относительно самосознания. Невозможность объяснить индивидуальность исключительно на волевой почве повела Шопенгауэра к учению о чуждости и ложности «индивидуальной воли». «Если субъект обратит свой взор внутрь себя, – говорит Шопенгауэр, – то он увидит волю, которая составляет основу его существа, однако для познающего субъекта это все-таки не есть самопознание в собственном смысле, но познание чего-то другого, отличного от него самого… Субъект познает волю лишь как внешнюю вещь – в ее обнаружении, таким образом – в отдельных актах и прочих аффекциях, которые разумеются под именами желаний, аффектов, страстей и чувствований; следовательно, он узнает ее постоянно как явление. Самого же себя познающий субъект из этих оснований узнать не может, потому что в нем нечего познавать, как только то, что он есть познающее, но познающее еще не значит – известное. Субъект есть явление, не имеющее никакого другого обнаружения, кроме познавания: следовательно, ничего другого и нельзя в нем узнать». Вопреки этому вполне последовательному рассуждению Шо пенгауэра мы видим, однако, что в действительности субъект все-таки находит в себе нечто задерживающее на себе его интерес, и мышление не в пример более, чем все вне его. Нетрудно видеть, что это –

IV

Интерес сознания прежде всего останавливается на внешних предметах, которые совершенно безучастны к его субъективной жизни. Здесь впервые рядом с сознанием чего-то субъективного пред сознанием возникает представление чего-то независимого от него – объективного. Таким образом, с этого момента в душу вносится двойственность: чувствованию противополагается знание. Человеческое сознание, насколько мы наблюдаем его в практике, полагает между знанием и чувствованием, между объективною и субъективною жизнью в собственном смысле, – противоположность до диаметральности.

Как показывает обыденный опыт, с одной стороны, и история – с другой, индивидуальное человеческое сознание во все времена не удовлетворялось и не удовлетворяется одиночным блужданием, обыденным объяснением всего из себя и через себя, но всегда искало и ищет твердых объективных истин, на которые оно могло бы положиться как на основания, заложенные раз навсегда. С другой стороны, оно всегда находило и находит глубокое успокоение в том убеждении, что истина

существует

и что, если оно, индивидуальное сознание, еще не достигло своего идеала –

познания

истины, то это лишь следствие случайных, чисто

субъективных

ее причин, реальная же истина не теряет от этого своей действительности. <…> Таким образом, своему «случайному», обыденному существованию, задающему ряд вопросов, но не разрешающему их, сознание противополагает нечто непреложное, необходимое (т. е. независимое от его

собственной

переменчивости), к которому оно и стремится.

С одной стороны, на основании открытий точных наук (математики, физиологии), с другой – новейшей критики познания, современной психологии удалось вытянуть все содержание познания в один непрерывный, постепенно развивающийся поток с единственным началом в ощущении, что как нельзя более подходит под общий дух так называемой гипотезы развития, господствующей в современной науке.

Но может показаться, что вместе с этим познание нисходит со своей неприступной высоты, какая приписывалась ему до сих пор, и входит в более близкое отношение к субъективному миру человека – к чувствованию. Кажется – можно продолжить развивающийся поток далее по нисходящей прогрессии и предположить корни и зародыши познания еще в области чувствования.

Увлечение подобными попытками есть везде, где дело касается гипотезы развития: стоит вспомнить выведение философии из религии и религии из искусства у Гегеля. <…>

V

Шопенгауэр полагает, что чувствование удовольствия существенно отрицательно, положительно же, по его мнению, лишь страдание. Чувствование удовольствия есть лишь удовлетворение желания. Желание, а следовательно, и недостаток (ибо желание обусловливается недостатком) есть необходимое условие возникновения удовольствия. Лишь только совершится удовлетворение, желание, а вместе с ним и удовольствие исчезает. Итак, удовольствие («удовлетворение или осчастливление») не может быть ничем более, как «освобождением от боли или нужды». «Непосредственно нам всегда дан лишь недостаток, т. е. боль. Удовлетворение же и наслаждение мы можем узнать лишь посредством воспоминания о предшествовавших страданиях и лишениях, которые прекращаются с его наступлением. От этого происходит, что мы не знаем и не ценим как следует блага и выгоды, которыми действительно обладаем, но вполне убеждены относительно них, что это так и должно быть: ибо они осчастливливают только отрицательно, сдерживая страдания». Только потом мы понимаем всю цену удовольствия. На этом основывается невозможность продолжающегося счастия. «Как поток не делает водопада, пока не встретит какого-нибудь препятствия, точно так же человеческой, равно как и животной, природе свойственно не знать и не замечать как следует всего, что сообразно их воле. Если же мы хотим заметить это, то надо, чтобы оно явилось не сразу сообразным нашей воле, но нашло бы какую-нибудь задержку. Наоборот, все то, что противоречит нашей воле, перечит ей и борется с ней; таким образом, все неприятное и производящее боль мы ощущаем непосредственно, тотчас же и очень ясно. Как мы

не чувствуем

здоровья всего нашего тела, но лишь одно маленькое место, где давит башмак, так мы не думаем о наших вместе взятых и удовлетворительно идущих обстоятельствах, но о какой-нибудь малости, которая нам досаждает».

Несмотря на всю пикантность и увлекательность этого взгляда, он все же в своих выводах остается для непосредственного сознания парадоксальным.

Дело в том, что слова Шопенгауэра касаются все время собственно не чувствований, но оснований, могущих произвести чувствования. Удовольствие «узнается» у него «посредством воспоминания» о предшествующих страданиях. Так же, по его словам, цену удовольствия мы

Неприменимость терминов «положительный» и «отрицательный» в собственной области чувствований видна уже из того, что мы с равным правом можем сказать как то, что удовольствие отрицательно, ибо оно есть только ослабление страдания, так и то, что страдание отрицательно, ибо оно есть отсутствие удовольствия.

Чувствование само по себе как состояние всегда положительно. Поэтому законная почва для пессимизма остается лишь в сравнении количества удовольствия и страдания, к чему и приходит Гартман.

Доминанта как рабочий принцип нервных центров

[16]

I

В идейном и фактическом наследстве, оставленном Н. Е. Введенским, есть вывод, который следует из совокупности работ покойного над возбудимыми элементами, но который он сам почему-то не пожелал сделать, а именно, что

нормальное отправление органа

(

например, нервного центра

)

в организме есть не предопределенное, раз навсегда неизменное качество данного органа, но функция от его состояния

. Было большим освобождением для мысли, когда блеснула догадка, что металлы и металлоиды не являются раз навсегда качественно раздельными вещами, но вещество может проходить металлическое и металлоидное состояние в зависимости от величины атомных весов. Точно так же великим освобождением и вместе расширением задач для мысли было понимание, что газообразные, жидкие и твердые свойства являются не постоянными качествами вещей, но переходными состояниями в зависимости от температуры. Физиологическая мысль чрезвычайно обогащается перспективами и проблемами с того момента, когда открывается, что роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение – это лишь переменные состояния центра в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Отсюда прямой вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных для него состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма. В свое время я сделал этот вывод в книге «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний»

[17]

. «Кортикальный центр является носителем известной индивидуализированной функции лишь настолько, насколько соответствующий, иннервируемый им сегментарный механизм действует индивидуально; и он будет носителем других функций, когда иннервируемый им сегментарный механизм будет действовать как часть более обширного центрального механизма». «Нормальная кортикальная деятельность происходит не так, будто она опирается на раз навсегда определенную и постоянную функциональную статику различных фокусов как носителей отдельных функций;

она опирается на непрестанную межцентральную динамику возбуждений в… центрах, определяемую изменчивыми функциональными состояниями всех этих аппаратов». Фактическим подтверждением служила описанная тогда картина, что в моменты повышенного возбуждения в центральном приборе глотания или дефекации теплокровного раздражение «психомоторной зоны» коры дает не обычные реакции в мускулатуре конечностей, но усиление действующего в данный момент глотания или дефекации.

Что приписывание топографически определенному нервному центру всегда одной и той же неизменной функции есть лишь допущение, делаемое ради простоты рассуждения, на это указывал уже Винш.

II

С 1911 г. я держусь той мысли, что описанная переменная роль центров в организме представляет собой не исключительное явление, а постоянное правило. Теоретически вероятно лишь, что есть центры с большим и с меньшим многообразием функций. Так, филогенетически более древние спинномозговые и сегментарные центры, вероятно, более однообразны и более устойчивы в своих местных отправлениях, а центры высших этажей центральной нервной системы допускают большее разнообразие и меньшую устойчивость отправлений. Впоследствии Н. Е. Введенский пытался вызвать в центральной нервной системе лягушки нечто аналогичное тому, что было мною описано для теплокровного. В то время как я вызывал главенствующее возбуждение организма адекватными стимулами глотания и дефекации, Н. Е. задумал вызвать его очень длительным и вместе очень слабым электрическим раздражением какого-нибудь чувствующего нерва на спинальной лягушке. Оказалось, что получается нечто аналогичное тому, что наблюдается на теплокровном. В организме устанавливается местный фокус повышенной возбудимости, чрезвычайно понижаются местные рефлекторные пороги, зато развивается торможение рефлексов в других местах организма. Но Н. Е. все-таки не пожелал дать описанному явлению того общего и принципиального значения, которое мне казалось естественным. он хотел видеть в описанных межцентральных отношениях скорее нечто исключительное, почти патологическое, и в связи с этим дал явлению характерное название «истериозиса». Со своей стороны я продолжал видеть в описанных отношениях важный факт нормальной центральной деятельности и представлял себе, что в нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные «главенствующие очаги возбуждения», а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров. Это представление ставит новые задачи для исследования, и его можно принять, по меньшей мере, как

III

Под именем «доминанты»

[19]

моими сотрудниками понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения.

Внешним выражением доминанты является

стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма

.

В высшей степени выразительную и устойчивую картину представляет доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разнообразные раздражения, вроде стука тарелок накрываемого стола, призыва к чашке с пищею и т. п., вызывают теперь не обычное мяуканье и оживленное выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Введение больших доз бромистых препаратов, вплоть до доз, вызывающих явления бромизма, не способно стереть эту половую доминанту в центрах. Когда животное лежит уже в полном расслаблении на боку, разнообразные раздражения по-прежнему вызывают все тот же симптомокомплекс течки. Установившаяся доминанта, очевидно, очень инертна и прочна в центрах. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее. Получается впечатление, что в замирающей деятельности центральной нервной системы под влиянием утомления или броматов доминанта может становиться еще выпуклее, чем в норме, и она гаснет последнею.

Нет никакой необходимости думать, что принцип доминанты приурочен исключительно к высшим уровням головного мозга и коры. Когда в моем примере глотание и дефекация в состоянии устойчивого возбуждения отвлекали на себя волны возбуждения из коры, сама доминанта слагалась, вероятно, еще в продолговатом и спинном мозге. Предстояло исследовать условия образования и роль различных доминант собственно в спинном мозге. М. И. Виноградов взял на себя труд систематически исследовать местное стрихнинное отравление спинного мозга лягушки в качестве средства образования доминанты для спинномозговых рефлексов. Уже прежние данные из литературы позволяли думать, что этим способом можно будет получать достаточно выразительные картины доминант, что и подтвердилось в его работе.

Спрашивается, может ли доминанта иметь определенный функциональный смысл в пределах спинномозговой иннервации?

IV

Доминанта есть очаг возбуждения, привлекающий к себе волны возбуждения из самых различных источников. Как представлять себе это привлечение возбуждающих влияний со стороны местного очага?

В 1886 г. Н. Е. Введенский описал замечательное явление «

тетанизированного одиночного сокращения

». В 1888 г. вторично исследовали его, под руководством Н. Е. Введенского, Ф. Е. Тур и Л. И. Карганов. Одиночные волны токов действия, бегущие вдоль по двигательному нерву из его центрального участка (где нерв раздражается одиночными индукционными ударами), попадая в сферу очень слабой тетанизации в периферическом участке того же нерва, производят здесь как бы оплодотворение тетанических импульсов, повышенную восприимчивость к тетанизации, так что вслед за каждой такой волной, пробегающей через место слабой тетанизации, в этом последнем начинают возникать усиленные тетанические импульсы с очень увеличенной амплитудой. Слабое, но устойчивое возбуждение в месте длительной слабой тетанизации нерва начинает рождать неожиданно усиленные тетанические эффекты под влиянием добавочных одиночных волн, приходящих из другого источника.

Подобные подкрепления возбуждений в местном очаге волнами, иррадиирующими по нервной системе, должны быть весьма типическими явлениями в центрах – приборах значительной инертности. Н. Е. Введенский дал им имя «корроборации». Надо думать, что к ним сводятся явления в центрах, отмеченные прежней литературой под именами «Bahnung»

[20]

, «Summation»

[21]

, «Reflexförderung»

[22]

и др.

Принципиально не трудно понять отсюда, что волны возбуждения, возникающие где-нибудь вдали от поясничного центра дефекации (например, в нервах руки), могут дать решающий стимул к дефекации, когда центральный аппарат последней находится в предварительном возбуждении. Таким-то образом,

вновь приходящие волны возбуждения в центрах будут идти по направлению главенствующего сейчас очага возбуждения

.

Труднее понять возникновение разлитых торможений в центрах при появлении местного фокуса возбуждения. По внешности получается впечатление, что в связи с формированием доминанты к ней как бы утекает вся энергия возбуждения из прочих центров, и тогда эти последние оказываются заторможенными вследствие бессилия реагировать. Можно было бы привести соображения в пользу такого представления, начало которого можно возвести к Декарту. Но удовлетвориться им мы пока не можем, так как остается проблематическою природа торможения во время этих утеканий возбуждения к очагу возбуждения. В тот час, когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе, частным случаем которых является реципрокное торможение антагонистов, приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты.

V

Вполне исключительное значение должна иметь доминанта в высших этажах центральной нервной системы – в головных сегментах. Еще в 1888–1889 гг. Готч и Хорслей обнаружили, что энергия возбуждения в спинальных двигательных приборах в общем тем больше, чем с более высоких этажей нервной системы они получают импульс. Спинальный центр возбуждается приблизительно вдвое сильнее с коры полушарий, чем с волокон внутренней капсулы, и приблизительно в семь раз сильнее с коры, чем со спинальной рефлекторной дуги. К головным сегментам тела приурочены рецепторы на расстоянии, и биологически очень естественно, что именно головным ганглиям этих органов предваряющей рецепции на расстоянии должна принадлежать преобладающая и руководящая роль при иннервации прочих нервных этажей. Если бы в животном воспреобладали рефлексы спинального типа, т. е. реакции на ближайшие, осязательно-контактные раздражители, тотчас чрезвычайно возрастали бы шансы погибнуть от вредных влияний среды. Характерная черта реакций на органы чувств головных этажей в том, что они предупреждают реакции на контактно-непосредственные рецепторы и являются предварениями последних: это реакции «пробы» («attempt»), по выражению Шеррингтона. В качестве рефлекторных двигателей рецепторы на расстоянии характеризуются наклонностью возбуждать и контролировать мускулатуру животного в целом как единую машину, возбуждая локомоцию или прекращая ее в том или ином целом же положении тела, в той или иной позе, представляющей устойчивое положение не отдельных конечностей и не отдельных комплексов органов, но всей мускулатуры в целом.

Когда брюхоногий моллюск

Planorbis corneus

движется по дну аквариума, высоко подняв раковину и выставляя вперед напряженные щупальцы, рефлексы на прикосновение к боковой поверхности его тела резко отличаются от тех, что получаются при состоянии, когда моллюск остановился, а щупальцы прижаты к телу, или при состоянии, когда те же щупальцы на неподвижном животном расслаблены безразлично. На моллюске, находящемся в деятельной локомоции, нанесение легких тактильных раздражении на ноге только усиливает локомоцию и напряжение щупалец. И в то время когда контактное раздражение ноги вызывает одно лишь усиление напряжения щупалец, местных рефлексов в ноге (местного поеживания) нет, – продолжается локомоция, только с усиленным напряжением позы «внимания вперед».

Чем выше ранг животного, тем разнообразнее, изобильнее и вместе дальновиднее аппарат предваряющей рецепции: периферические высшие органы чувств и нарастающие над ними головные ганглии. Надо сравнить в этом отношении глубину среды, в которой с успехом может предвкушать и предупреждать свои контактные рецепции

Головной аппарат высшего животного в общем может быть характеризован как орган со множеством переменных, чрезвычайно длинных щупалец, из которых выставляется вперед, для предвкушения событий, то одно, то другое;

и «опыт» животного во внешней среде изменяется в зависимости от того, какими щупальцами оно пользуется, т. е. как дифференциально и как далеко оно предвкушает и проектирует свою среду в данный момент. Этот удивительный аппарат, представляющий собой

Доминанта и интегральный образ

[27]

I

Первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, сделано мною случайно весною 1904 г. Оно заключается в том, что на собаке, в период подготовления к дефекации, электрическое раздражение коры головного мозга не дает обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате дефекации и содействует наступлению в нем разрешающего акта. Но, как только дефекация совершилась, электрическое раздражение коры начинает вызывать обычные движения конечностей.

Получалось такое впечатление, что только уравновешенная центральная нервная система реагирует на определенные раздражения постоянным образом, но как только равновесие в ней нарушено возникшим достаточно стойким возбуждением, так реакции на прежние раздражения существенно изменяются: импульсы, рождающиеся от прежних местных раздражений, направляются теперь совсем по другим путям, их как бы отвлекает теперь на себя возбуждение, возникшее в центрах, и не дает им вызвать прежних, обычных реакций в теле. Импульсы тратятся теперь на то, чтобы поскорее закончить и устранить то текущее возбуждение, которое нарушило равновесие в центрах, и вернуть их к уравновешенному состоянию, когда они могут опять реагировать обычным порядком.

Впоследствии, в 1908–1909 гг., я был привлечен моим учителем Н. Е. Введенским к изучению тех торможений, которые имеют место при реципрокной иннервации антагонистических мышц. Реципрокная иннервация антагонистов дает нам выразительный пример того, какое значение имеет нервное торможение при координации нервных актов: в то время как сгибатель сочленения возбуждается центрами, его анатомический антагонист – разгибатель – испытывает центральное торможение. И именно благодаря этому своевременному торможению разгибателя возбуждение сгибателя может направить всю свою энергию на выполнение сгибания без траты на борьбу с антагонистом.

Значение координирующих торможений при иннервации анатомических антагонистов достаточно выяснено Беллем, Боником и в особенности Шеррингтоном.

Со своей стороны, работая над координирующими торможениями антагонистов, я стал приходить к догадке, что в моем наблюдении 1904 г. должны играть роль центральные торможения и также координирующего значения: конечности переставали давать ответы на корковые раздражения в период дефекации не оттого, что до них не доходили корковые импульсы, но оттого, что возбужденный прибор дефекации создавал в них состояние торможения.

II

В 1910 г. для меня стало ясно, что усиленное глотание животного, вызванное вливанием воды в рот, создает в отношении кортикальных иннерваций в конечностях приблизительно такие же отношения, как и дефекация: раздражение коры во время глотания не дает обычных реакций в конечностях, но усиливает глотание, а когда глотание прекращается, обычные корковые реакции в конечностях восстанавливаются.

Как в дефекации, так и в глотании можно видеть «цепные рефлексы», состоящие из нескольких звеньев, в которых каждое предыдущее влечет за собой последующее. Разорвать однажды возникшую цепь таких последовательных рефлексов трудно. Я предположил, что именно эта стойкость «цепных рефлексов» создает из них могущественных нарушителей равновесия в нервной системе. «Цепной рефлекс есть целый комплекс связанных между собой во времени реакций, направленных в своей последовательности на… известный разрешающий акт. Он является достаточно обособленною по своей организации и способною поддерживать самое себя цепью возбуждений, пока не достигнуто окончательное, разрешающее возбуждение. Эта обособленность и стойкость должна окупаться столь же стойким торможением других, “антагонистических” реакций. И в это время вновь приходящая волна возбуждения будет способна вызвать лишь корроборацию возбуждений в цепи “Kettenreflex’a”».

Надо заметить, что, по исследованиям Н. Е. Введенского,

корроборация

(

подкрепление

)

создается значительно легче и более слабыми волнами, чем торможение

.

Так или иначе, мы оказываемся в самом деле перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ.

Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение

.

Шеррингтон, узнав о моих исследованиях по посланному мною немецкому резюме, отозвался на них в совместной работе с Броуном в том смысле, что описанные изменения корковых реакций слагаются, вероятно, в коре же, которой свойственно служить стрелочником для возбуждений, переводящим их с одних путей на другие.

III

На спинальной лягушке можно создать очаг повышенной возбудимости в центрах определенного рефлекса, применяя местное стрихнинное отравление. Если такой очаг соответствует спинальным участкам, иннервирующим рефлекс потирания, то этот рефлекс будет теперь вызываться и по поводу таких раздражений, которые на уравновешенной нервной системе вызывают рефлекс сгибания. Это показал И. С. Беритов, работая в нашей лаборатории. М. И. Виноградов подтвердил, что стрихнинный очаг не только дает свойственную ему реакцию по разнообразным поводам, не имеющим прямой связи с ним, но и тормозит другие спинальные центры. He только поведение целого животного, но, если так можно выразиться, и поведение спинного мозга резко изменяется в зависимости от того, что в центрах возник очаг повышенной возбудимости.

Подкрепляя свое возбуждение по отдаленным поводам, он тормозит прочие центры

. Полагая, что это межцентральное отношение имеет принципиальное значение для работы центров, я отметил его именем «доминанта».

Впоследствии И. И. Каплан, в совместной работе со мною, показала, что можно создать раздельно

сенсорную

и

моторную

доминанты на спинальной лягушке, подвергая спинномозговые участки местному отравлению то сзади (стрихнином или фенолом), то спереди (фенолом). Сенсорная доминанта в области потирательного рефлекса выражается в том, что, где бы мы ни раздражали лягушку, она все же дает потирание на те кожные участки, которые соответствуют отравленному сегменту мозга: рефлекс прекрасно координирован, но направлен не на фактическое место раздражения, а на гиперестетическую зону кожи. Фигурально выражаясь, можно сказать, что спинной мозг толкует теперь различные раздражения так, как будто они приложены к гиперестетической зоне. Напротив, моторная доминанта в области потирания лишь ускоряет и усиливает потирательное движение, но оно направлено на фактическое место раздражения. Центры проецируют раздражение совершенно правильно, и лишь двигательное осуществление реакции становится ускоренным и порывистым.

Исследование Ю. М. Уфлянда показало, что вышеописанная фармакологическая доминанта в спинном мозге хорошо вызывается на спинальной лягушке и на целой лягушке. сравнительно трудно вызывается при сохранении продолговатого мозга и почти вовсе не вызывается на децеребрированной. Как объяснить этот замечательный факт? Я склонен объяснить его так, что у лягушки с продолговатым и, тем более, со средним мозгом имеется в центрах другая доминанта, именно локомоторная, и она тормозит прочие: фактически всякие раздражения вызывают на таких препаратах локомоцию.

Ю. М. Уфлянд выяснил типические черты доминанты в обнимательном рефлексе весенней лягушки. Здесь нервный очаг подготовляется внутрисекреторными влияниями. Это – прекрасный пример естественной, а именно

Р. С. Кацнельсон и Н. Д. Владимирский обнаружили доминанту в ганглиях брюхоногого моллюска, когда возбудимость одного из приротовых ганглиев моллюска повышена стрихнином или предварительным механическим раздражением. Последующее раздражение других нервных элементов животного однообразно вызывает ту позу ноги, которая обыкновенно является реакцией первого ганглия.

IV

Доминанта создается односторонним накапливанием возбуждения в определенной группе центров, как бы за счет работы других центров. Это – как бы принципиальное нарушение равновесия между центрами. Спрашивается, где же конец этого нарушения? Чем определяется конец доминанты?

Когда доминанта представляет из себя цепной рефлекс, направленный на определенный разрешающий акт, то, рассуждая теоретически, разрешающий акт и будет концом доминанты. Когда глотание, дефекация, обнимание достигли окончательного акта, это и будет концом соответствующей доминанты и именно

эндогенным

ее концом.

Но возможно возникновение в центрах новой доминанты, не совместимой с первой. Склонность к беспокойной локомоции у децеребрированного животного не дает укрепиться доминанте потирания. Возникновение новой доминанты, функционально не совместимой с первою, намечает экзогенный конец для первой.

Мыслимо, далее, прямое торможение доминанты с высших этажей центральной нервной системы, например с коры. Мы знаем, что и возбуждение, и торможение с коры особенно могущественно по своему действию на спинальные центры. Но, по всем данным, это торможение с коры, направленное на доминанты «в лоб», достигается наиболее трудно. Это – задача «не думать про белого бычка», задача теоретического морализирования. Кора более успешно борется с доминантами, не атакуя их «в лоб», но создавая новые, компенсирующие доминанты в центрах, могущие свести их на нет.

Наконец, еще исследование 1910 г. показало мне, что стойкое, подкрепленное возбуждение центра само по себе способно подготовить в нем процесс торможения как отрицательный след за возбуждением. Это новое выражение «специального контраста», описанного Шеррингтоном. Английский физиолог изучил его на явлении «post inhibitory exaltation»

[28]

. В описанном мною явлении мы имеем то же, только навыворот, и его надо назвать «post excitatory inhibition»

[29]

. Теперь в моей общей работе с И. А. Ветюковым доказано, что уже на спинальной лягушке два чувствующие нерва-синергиста, вызывая взаимное подкрепление рефлекторной реакции, тотчас за подкреплением рождают торможение соответствующих центров. Значит, подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющее такую существенную роль в ее характеристике, само по себе может подготовить ее торможение, т. е. положить ей конец.

V

Постепенно для меня становилось все более ясным, что доминанта не только является нормальным рабочим принципом центров, но ей принадлежит существенная роль в процессе новообразования реакций на среду.

Когда половой аппарат находится в возбужденном состоянии под влиянием внутренней секреции, разнообразные раздражения действуют в руку подкрепления его возбуждений. Множество новых и неожиданных, так сказать,

диффузно-безразличных

поводов оказываются теперь его возбудителями.

Но это продолжается недолго. Сфера подкрепляющих раздражителей постепенно сужается и специализируется. Из массы действовавших новых поводов будут закрепляться лишь те, которые

биологически интересны

именно для данного индивидуального полового аппарата с его наследственностью и историей. Таким образом, доминанта выловит из множества поводов лишь те, которые окажутся в биологическом сродстве с нею. И эти новые поводы, закрепившись, станут уже адекватными раздражителями доминанты. А став адекватными раздражителями для доминанты, новые поводы будут вызывать уже вполне избирательно только ее. Так мать, крепко спящая под гром артиллерийской пальбы, просыпается на легкий стон своего ребенка.

Внешним выражением доминанты является определенная работа или рабочая поза организма

, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы. За такою работой или позой приходится предполагать возбуждение не единого местного очага, но целой группы центров, быть может широко разбросанных в нервной системе. За половой доминантой скрывается возбуждение центров и в коре, и подкорковых аппаратах зрения, слуха, обоняния, осязания, и в продолговатом мозге, и в поясничных частях спинного мозга, и в секреторной, и в сосудистой системе. Поэтому надо полагать, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого

созвездия

(

констелляции

)

центров

.

В целостной доминанте надо различать, прежде всего,

кортикальные

и

соматические

компоненты. Восстановление однажды пережитых доминант происходит преимущественно по кортикальным компонентам. Большее или меньшее восстановление всей прежней констелляции, отвечающей прежней доминанте, приводит к тому, что прежняя доминанта переживается или в виде сокращенного символа (психологическое «воспоминание») с едва приметными возбуждениями в мышцах, или в виде распространенного возбуждения со всеми прежними сосудистыми и секреторными явлениями. В связи с этим прежняя доминанта переживается или очень сокращенно с весьма малой инерцией – одними церебральными компонентами, или она переживается со всей прежней инерцией, надолго занимая собою работу центров и вытесняя в них прочие реакции.

О хронотопе

[33]

1. 

Сегментальная физиология

(V. D. Schreder, Kolk, Türk, Loeb, Scherrington).

Головные сегменты. Их предупредительное значение для прочих.

2. Особенности реакций головных сегментов:

а) могущественнейшие центры для всех прочих;

b) ничтожность энергий раздражения, требующихся для начала реакции. <…>

О состоянии возбуждения в доминанте

[34]

I

Орудия мысли – понятия текучие так же, как и их носители – живые люди. Это так в житейской практике, так и в науке. Ущерб здесь наступает лишь тогда, когда рыхлость границ между понятиями начинает порождать бесплодные словесные споры или, еще хуже, приводит к ложным утверждениям; когда наступает такой момент разрыхленности понятий, в науке возникает потребность пересмотра употребительных терминов и, если возможно, фиксирование вновь их условного, делового значения. Нервная физиология, очевидно, переживает сейчас именно такой момент. Появляются попытки пересмотра самых основных понятий вроде «рефлекса», «возбудимости», «возбуждения» и т. п. Со своей стороны, я думаю, что рабочие понятия науки должны быть

понятиями измерения

. Совершенно бесплодно поэтому пытаться фиксировать в наше время, например, такие определения: «возбудимость есть свойство живого вещества реагировать на раздражение», а «возбуждение есть процесс, возникающий от раздражений». Это, конечно, немощная и ни к чему не ведущая попытка вернуться к определениям схоластики.

Сейчас я намерен пересмотреть характеристически черты состояния возбуждения в доминанте. Для этого необходимо условиться относительно точного значения употребительных физиологических терминов. А чтобы сделать это, надо дать отчет в том, как тот или иной термин фактически употребляется на практике деловым образом.

Под «возбудимостью» мы понимаем на практике предельные величины того или иного физического или химического фактора, при которых этот фактор еще способен вызвать реакцию в живом веществе. Измеряется возбудимость в шкале линейно возрастающего раздражителя. Соответственно «возбудимость» понимается нами на практике как величина линейная.

Под «возбуждением» мы понимаем величину реакции живого вещества на раздражение. Измеряется она, во-первых, величиною отклонения от уровня, условно принятого за уровень покоя, и, во-вторых, временем, в течение которого это отклонение продолжается, например площадями тетануса или суммою площадей токов действия за определенный интервал времени. «Возбуждение» в нашей практике есть величина квадратическая (или по крайней мере квадратическая).

В силу того что возбуждение есть величина квадратическая, оно способно к алгебраическому суммированию. Когда ряд раздражителей, дающих в отдельности очень малые величины возбуждения, оказывается способным, при одновременном или последовательном приложении, дать большую величину возбуждения, мы говорим, что эффекты от раздражения суммируются, и предполагаем, что процессы, лежащие в основе возбуждения, накапливаются.

II

Попытаемся охарактеризовать состояние возбуждения в доминанте. Что необходимо ожидать от центра, легко вовлекающегося в сферу реакции и могущего развивать определенное влияние на течение самой реакции?

До сих пор я указывал следующие основные черты доминанты:

1. 

Повышенная возбудимость

. Для того чтобы дальний, до сих пор индифферентный импульс, доносящийся в порядке иррадиации до центра будущей доминанты, получил возможность стать ее раздражителем, необходимо, чтобы он включился в пределы возбудимости начинающей формироваться доминанты, т. е. чтобы порог ее возбудимости стал по крайней мере равен величине доносящегося индифферентного импульса или ниже его.

2. 

Стойкость возбуждения

. Чтобы однажды начавшееся под влиянием донесшегося импульса возбуждение в формирующейся доминанте могло, в свою очередь, влиять на течение реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времени.

3. 

Способность к суммированию возбуждений

. Величина влияния доминанты на текущую реакцию зависит от величины копящегося возбуждения в ней. Величина же возбуждения зависит от способности центра суммировать в себе возбуждение от последовательных раздражений. Для каждого прибора есть слишком частые или слишком сильные раздражения, при которых он не только не способен к положительному суммированию, но будет переходить уже к угнетению. Иными словами, существуют условия, когда добавочный стимул, достигший до центра в момент, когда он возбужден и без того в значительной степени, может не только не усилить его возбуждение, но гасить в нем имеющееся возбуждение. Притом чем выше возбудимость прибора, тем более слабые физические факторы могут действовать на него как сильные раздражители. На высоко возбудимый и очень возбужденный прибор вновь приходящий импульс может легко действовать не стимулирующе, а унетающе. Значит, отнюдь не «сила возбуждения» в центре, а именно «способность к дальнейшему увеличению» возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою.

III

Один из интереснейших вопросов для учения о доминанте заключается в том, каково ее отношение к «истериозису» Н. Е. Введенского. Первоначальное мое предположение было, что это явления тождественные и «истериозис есть частный случай доминанты». Усердная и пристальная работа М. Н. Блатовой показала, что это не так.

Если мы отпрепаруем у спинальной лягушки два антагониста колена – m. semitendinosus и triceps, то на раздражение n. peronei препарат будет нормально отвечать сокращением semitend. и торможением triceps (рефлекс сгибания). Если будем наносить тактильное раздражение на кожу спины сбоку на той же стороне, нормальный ответ будет в виде сокращения tric(eps) и торможения semitend(inosus) (рефлекс потирания). Будем теперь длительно, часами тетанизировать peroneus и посмотрим, как будет изменяться при этом возбудимость сгибательного центра, пробуя эффекты с ближайшего n. tibialis. Как надо было ожидать, по описанию Н. Е. Введенского, после временного упадка возбудимости от грубой тетанизации нерва центр в среднем минут через 40 начинает обнаруживать все возрастающую возбудимость, так что сгибательный рефлекс получается теперь на значительно более слабые раздражения tibialis. Если нормально рефлекс сгибания получается с tibialis примерно при 30 см шкалы индуктория, теперь он получается при 45 см, т. е. от гораздо более слабых раздражений. В это же время и раздражение прежнего рецептивного поля потирания дает уже не потирание, а все тот же рефлекс сгибания.

Значит, с повышением возбудимости в центре сгибания уже и импульсы рефлекса потирания «переключились» на центр сгибания. Но этого мало; теперь сгибание получается не только с тех мест, откуда ранее вызывался местный рефлекс потирания, но также с обеих лапок, почти со всего туловища. Сгибательная доминанта стимулируется теперь с чрезвычайно широкого поля, и все оттого, что поднялась возбудимость сгибательного центра. Все это удовлетворяет первому признаку доминанты: повышенной возбудимости в ней. Так дело продолжается, однако, минут 20–30. Если продолжим опыт далее, возбудимость центра сгибания растет выше и выше. Истериозис прогрессивно развивается; через 1 час он достигает громадной высоты 55–60 см и длится, при непрерывающейся тетанизации, в течение 6–7 часов опыта. Между тем сгибательный рефлекс вскоре начинает вызываться со все более и более суженного поля. Через некоторое время на пробные раздражения кожи в поле потирания начинает давать сокращения и m. triceps. Значит, сгибательный рефлекс уже не тормозит ее в такой мере, как до сих пор: рефлекс потирания приобретает бо́льшую возможность проявить свою самостоятельность. Картина, характерная для доминанты, прекращается. При крайне пониженных порогах сгибательного рефлекса с tibialis тактильное раздражение поля потирания дает теперь рефлекс, приближающийся к нормальному типу: сокращению triceps и более или менее выразительному торможению semitend. В то же время пробы раздражения tibialis удостоверяют, что истериозис идет своим путем, – возбудимость сгиба-тельного центра необыкновенно высока и еще возрастает.

Значит,

Поучительные указания для ответа дают дальнейшие наблюдения М. Н. Блатовой.

IV

Уже в спинном мозге иннервационные отношения чрезвычайно сложны. В определенных условиях импульсы, приуроченные к одному определенному рефлексу, могут питать возбуждение в другом рефлекторном приборе и тем самым трансформировать течение реакции на своей ближайшей дуге. И мы можем сказать теперь, что это будет получаться всякий раз, как тот второй, побочный рефлекторный аппарат будет удовлетворять перечисленным выше условиям, т. е. если побочный центр будет обладать: 1) достаточно высокой возбудимостью, 2) достаточный способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать однажды начавшееся возбуждение от приходящих импульсов и 4) продолжать однажды начавшееся возбуждение, вовлекая в свою сферу новые и новые элементы.

Это значит, что судьба реакции решается, в наиболее общем случае, не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения или в приемнике их.

Это вполне согласуется с представлением, к которому все опять и опять возвращается физиология нервной сети: потенциалы, на счет которых питается нервное проведение, заданы не в начале пути, растрачиваясь по мере проведения, но возникают на самом пути проведения, по мере вовлечения в сферу реакции новых и новых возбудимых элементов.

[38]

Таким образом, и ничтожная боковая дорожка из пороха способна произвести громадный эффект, если она приводит к обширному запасу взрывчатого вещества, и широкая прямая дорога из того же пороха не дает нужного действия, если станция ее назначения сейчас подмочена.

Чтобы вящим образом оттенить принцип доминанты от родственной ему по генезису, но противоположной по исходной точке зрения теории «дренажа возбуждений» Мак-Дугалла, я формулирую дело еще следующим образом. Если наблюдатель будет в станции отправления возбуждающих импульсов (в месте первичного раздражения)

А

, то он будет иметь перед собою бегущие от него возбуждения, во-первых, по ближайшему, наиболее проторенному пути к ближайшей станции назначения

S

и, во-вторых, возбуждения, распространяющиеся в стороны. Наблюдая реакции в

Продолжая свои опыты в станции отправления с усилением и ослаблением раздражении, наблюдатель в известный момент замечает, однако, что в прежней картине что-то переменилось: реакции в

V

Вступление в сферу реакции постороннего для данного афферентного пути рефлекса нам теперь в общем понятно: оно определяется однозначно четырьмя признаками, характеризующими состояние возбуждения в этом постороннем центре. Всякий раз, как caeteris paribus

[40]

мы будем поднимать возбудимость определенного центра, а он будет достаточно способен суммировать и поддерживать в себе возбуждение, вновь прилагаемое случайное раздражение будет вызывать реакцию прежде всего в нем, т. е., говоря описательно, будет отклонять свои импульсы к нему.

Эти отношения даны еще в спинном мозге, еще в ганглиях беспозвоночного. Специально кортикальное начинается там, где однажды пережитая доминанта оказывается способною восстановляться без предварительного подкрепления, ab ovo

[41]

, по одним кортикальным компонентам и притом избирательно, по поводу вполне определенных, местных возбуждений коры.

Здесь дело пойдет уже не о том, как может возобновиться прежняя связь возбуждений caeteris paribus, но о том, как прежний доминантный процесс может восстановиться при совершенно новых условиях, при всем том, что прежними условиями он определялся однозначно. До сих пор вызванная доминанта была условием для наступления временной функциональной связи И. П. Павлова. Теперь она является результатом этой достаточно укрепившейся связи. Вопрос сводится к тому, каким образом два местных возбуждения, не имевших между собою до сих пор ничего функционально общего, кроме многократного втравливания во временную функциональную связь, приобретают отныне способность совозбуждаться в порядке allied reflexes

[42]

, т. е. в порядке индукции по одновременности. Задачу можно выразить парадоксальным уравнением f (

r, k

)

= E = F

(

k

), т. е. то, что совершалось до сих пор при действии двух факторов:

r

(подкоркового раздражения, формирующего доминанту) и

k

(случайного коркового раздражителя), должно совершаться теперь под влиянием уже одного фактора

k –

коркового раздражителя, который, вместе с тем, стал уже не случайным, так как возбуждает доминанту избирательно.

Первое предположение, которое навязывается само собою, таково, что в первую фазу опыта (левая часть уравнения) общение

Тогда существенная перемена в условиях опыта в первую и во вторую фазу будет в том, что в первом случае явление складывается субкортикально по типу моих опытов 1910 г.