Первая часть книги кандидата биологических наук и популяризатора науки Э. Фридмана посвящена непростой истории сравнительно молодой науки — приматологии.
Во второй части дается описание всех основных родов и видов приматов. Несмотря на то, что некоторые данные, особенно в плане систематики, к настоящему времени устарели, книга легко читается и дает хорошее представление о современных обезьянах.
Эман Петрович Фридман
Приматы
I. Краткая история приматологии
Если внимательно приглядеться к истории приматологии, можно обнаружить на протяжении нескольких столетий, включая XX в., недоуменные высказывания разных авторов по поводу какой-то странной недостаточности знаний о приматах. В 1760 г. петербургский ученик Карла Линнея Христиан Гоппиус в своей диссертации с удивлением спрашивал, как случилось, что человек, жаждущий познаний, оставил высших обезьян к тому времени неизученными и (проявил так мало благоразумия, чтоб изучать Troglodytes, который наиболее близок к нему самому». Гоппиус не представлял себе четко, о каком антропоиде ведет речь — это мог быть шимпанзе, орангутан, а то и фантастическое существо, о котором слагались легенды. Но цитата взята из научного труда, подготовленного и защищенного у самого Карла Линнея в просвещеннейшем XVIII в.! (Читатель далее увидит, что в известной мере Гоппиус сам же отвечает в приведенной фразе на свой вопрос.)
Спустя 13 лет еще один автор, весьма именитый, — Джон Бённет (известный также под именем лорда Монбоддо) поместил в своей книге письмо побывавшего в Африке европейца, где рассказывается о неизвестной в науке человекообразной обезьяне. Через 150 лет классик современной приматологии Роберт Йеркс в связи с этим писал: «Трудно понять, почему это письмо, будучи опубликованным в такой важной книге, как книга лорда Монбоддо, пе побудило натуралистов и искателей приключений к решительному изучению большой обезьяны»
[1]
. Р. Йеркс, начиная с 1915 г., не раз отмечал в публикациях неоправданную бедность знаний о приматах.
Первоначальные сведения об обезьянах (от древности до начала XVII века)
Первый период, давший весьма мало знаний о приматах, обширен по времени. Он охватывает доисторические тысячелетия, древний мир и средневековье.
Человек столкнулся с обезьянами в очень давние времена. Не просто столкнулся, но даже, вероятно, приручал их. Том Харриссон, директор Музея естественной истории в Сараваке, считал, что еще за 35 тыс. лет до нашей эры (период палеолита) первобытный человек сделал орангутана домашним животным. Возможно, предполагает Харриссон, люди отлавливали детенышей убитых на охоте антропоидов, затем выращивали малышей и делали домашними. Эти предположения построены на основании находок, полученных Харриссоном в Больших пещерах Западного Калимантана.
В наскальных изображениях на юге Франции обнаружен рисунок обезьяны, приставляющей себе хвост. Очень любопытный рисунок, о котором почему-то до сих пор не упоминал ни один приматолог! Дело в том, что в наше время на скалах Гибралтара живут бесхвостые макаки маготы, единственные ныне европейские обезьяны, происхождение которых никто не может убедительно объяснить. Одни считают, что маготы завезены из Северной Африки (где они также обитают), другие полагают, что их родословная берет начало в Европе. Русский биолог-эволюционист К. Ф. Рулье в 1851 г. писал, что маготы — потомки вымерших или отступивших на юг древнейших европейских обезьян. Известно, что в Средней Европе обнаружены ископаемые формы макаков времен межледниковых периодов — примерно 300 тыс. лет назад. Остатков обезьян более поздних лет доисторического времени пока нет. Рисунок же относится к последнему ледниковому периоду (вюрм) и, следовательно, доказывает, что еще 40–25 тыс. лет назад на территории нынешней Франции обитали обезьяны, возможно и бесхвостые. Если это так, появление современных маготов в районе Гибралтара становится более понятным. Маготы ныне здесь тщательно охраняются
[3]
.
Предположение о том, что обезьяны обитали в Европе еще сравнительно недавно, поддерживается и фактом присутствия этих животных в античные времена на двух островах в Тирренском море — Исхия и Процида. Эти острова тогда назывались еще «Питекузами», т. е. «обезьяньими» («питекос» — по-древнегречески «обезьяна»). Есть сведения, что приматов здесь старательно оберегали: уничтожение обезьяны каралось смертной казнью. Сейчас в этом районе ни одной обезьяны нет.
Расширение знаний о приматах. Проблемы классификации обезьян в додарвинское время
(XVII в. — первая половина XIX в.)
В истории человечества второй период приходится приблизительно на эпоху нового времени. Это время великих революций (в Голландии, Англии, Франции, Германии), сокрушивших феодализм и открывших дорогу новому, буржуазному строю. Для истории биологии это время резкого расширения и систематизации знаний (до конца XVIII в.) и затем — формирования основных биологических наук (первая половина XIX в.). Как считает советский историк науки Е. Г. Бобров, в середине XVIII в. шло становление зоологии как науки, к концу века было изучено примерно 18–20 тыс. видов животных, сделано много открытий. С другой стороны, именно в XVIII — начале XIX в. идет становление антропологии. В конце этого периода создается первое антропологическое общество во Франции (в 1859 г.). Частью же антропологии является приматология.
В XVIII в. настойчиво пробивает себе путь идея развития живой природы, идея трансформизма, которая затем, в XIX в., в трудах Ч. Дарвина завершилась гениальной теорией эволюции. Советский историк естествознания и философ С. Р. Микулинский пишет, что в последней четверти XVIII в. состояние биологии дошло до такого уровня, когда описания предметов и явлений стало явно недостаточно — необходимы были теоретические обобщения, ибо биология становилась наукой, вскрывающей законы развития природы. Призыв великого естествоиспытателя и в то же время главного апостола креационизма (теории неизменяемости, созданной богом природы) Жоржа Кювье «называть, описывать, классифицировать» исчерпал себя…
Прогресс, однако, не коснулся знаний о ближайших родственниках человека. В то время как в других разделах биологии стала ощущаться ограниченность метода простого описания животных, будущая приматология еще очень в этом методе нуждалась. Многие виды обезьян и полуобезьян были просто неизвестны науке. Век Французской революции был полон новых и смелых идей. Сходство обезьян с человеком стало «жгучим вопросом», волнующей темой XVIII в. Во второй половине века идея родства человека с обезьянами и даже их общего предка не только «витала в воздухе», но и открыто обсуждалась французскими просветителями (а несколько позже Жаном Ламарком). Но эта идея не могла быть подкреплена фактическими знаниями. Как справедливо пишет старейший советский антрополог Я. Я. Рогинский, причинами, препятствовавшими обоснованию этой идеи, являлись засилье церкви и очень плохое знание высших обезьян. Добавим, что второе было тесно связано с первым и что плохо знали в те времена не только антропоидов, но и низших обезьян и — еще меньше — полуобезьян. По мере развития науки — естествознания, биологии — церковные догмы не меньше, а все больше и все ожесточеннее оказывались в «оппозиции» по отношению к подлинным знаниям о приматах. Неудержимо накапливались убедительные данные по сходству обезьян с человеком, которое бросалось в глаза еще в древности, а теперь получало неопровержимое научное обоснование. Это дискредитировало библейскую версию о «божьем подобии» человека и, главное, о его «рукотворном» происхождении, подтачивало «незыблемые» каноны Библии и, значит, вело к яростному противодействию церковников, что не могло не сказаться на творчестве ученых, имевших отношение к приматам.
Переворот в приматологии на основе эволюционных идей Дарвина
Становление и оформление науки приматологии
(от 60-х годов XIX в. до наших дней)
Третий период развития науки о приматах совпадает о новейшим временем в истории человечества. Это период бурных политических событий, связанных с развитием империализма и началом его крушения, с Октябрьской революцией и становлением социалистической системы.
В конце XIX — начало XX в. в естествознании накопилось столько разнообразных фактов, что переход от метафизики к диалектике стал неизбежен. Но тут-то и началась атака на материализм внутри самого естествознания — реакция ринулась в наступление по всему фронту.
В теоретической биологии это сказалось следующим образом: после яркого расцвета науки во второй половине XIX в. под влиянием распространявшихся идей Дарвина наступило время (первая треть XX в.) воинствующего антидарвинизма. Как справедливо заметил в 1961 г. польский историк науки Ф. Виды-Вирский, если Ч. Дарвин в своем XIX в. еще мог быть материалистом, то Ч. Шеррингтон, живший в первой половине XX в., уже не мог им быть.
II. Современные приматы
Мы много говорили об истории приматов, о превратностях процесса познания человеком своих собратьев по отряду. Теперь речь пойдет о биологических особенностях этих животных.
Что же такое приматы?
Это прежде всего представители многообразного, великого
животного царства
(Animalia). В строении тела бросается в глаза их двусторонняя симметрия, поэтому их относят к разделу
двусторонне-симметричных
(Bilateria). В период эмбрионального развития у приматов появляется хорда, жаберные щели, полая нервная трубка; в процессе развития плода перечисленные образования развиваются, видоизменяются либо зарастают — на этом основании приматов относят к
надтипу хордовых
(Chordaria)
[35]
.
Рост плода в утробе матери ведет к развитию позвоночного столба, внутреннего осевого скелета, двух пар конечностей, замкнутой кровеносной системы и сложно устроенной нервной системы, особого расположения органов, в частности, сердца на брюшной стороне тела. По этим признакам приматов надо отнести к типу
позвоночных
(Vertebrata).
Подотряд Полуобезьяны (Prosimii), или низшие приматы
На схеме 2 представлены 6 семейств, 23 рода. Это низшие приматы, которые по ряду признаков стоят «на грани» между обезьянами и другими, в частности насекомоядными, млекопитающими. Сохраняя некоторые примитивные черты (небольшой мозг с малым числом борозд и извилин; нередко когти наряду с ногтями; специальные железы для выделения запахового секрета; двурогую матку; часто не пару млечных желез, а больше и т. д.), они все же по многим признакам остаются несомненными приматами.
Секция лемуроморфные (Lemuriformes)
Семейство тупайеобразные (Tupaiidae)
Включение тупайи в отряд приматов вызывает многолетние споры. По особенностям размножения, строения носовой полости и отчасти мозга тупайи действительно могут быть отнесены не к приматам, а к насекомоядным. Но по многим анатомическим признакам (артериальная система, формула зубов, строение черепа, конечностей, мышц), по принципам терморегуляции, по иммунологическим и биохимическим показателям это все-таки приматы. Находясь на границе отряда, они по большинству биологических особенностей подавляющим числом приматологов отнесены теперь к отряду приматов.
Семейство лемурообразные, или лемуриды (Lemuroidea)
В надсемейство Lemuroidea (схема 2) входят два семейства: Lemuridae и Indriidae. В первое семейство, давшее название чуть ли не всем полуобезьянам, и входят настоящие лемуры («духи усопших»). Это семейство разделено на два подсемейства: собственно лемуровых (Lemurinae) и хирогалиновых (Cheirogaleinae).
Необоснованное в наше время именование лемурами
[42]
самых разнообразных полуобезьян привело к тому, что описание их и идентификация по данным литературы чрезвычайно затруднены. К тому же существует множество подвидов этих интересных животных, разнообразная окраска которых (различная даже у разных полов одного и того же подвида) может запутать исследователя при таксономическом определении. Изучены эти приматы гораздо хуже многих обезьян. Вот почему даже специалисты вносят неточности при описании лемурид и других полуобезьян.
Обычно всех мадагаскарских приматов называют лемурами, хотя этот уникальный в смысле приматологической фауны остров считается чуть ли не последним прибежищем по крайней мере целых трех семейств полуобезьян, одно из которых выделяется в самостоятельное надсемейство. Огромное внешнее разнообразие видов, подвидов и форм и индивидуальные различия приматов Мадагаскара иногда объясняются выходом радиоактивных пород и повышенным радиоактивным фоном многих районов острова, что ведет к частоте генных мутаций. Другим фактором формообразования здесь считается инбридинг — родственное скрещивание в условиях резко изолированных областей обитания. Требуется еще немало исследований для того, чтобы понять удивительное разнообразие этих древнейших приматов.
Семейство индриобразные, или индрииды (Indriidae)
В состав этого семейства входят самые крупные полуобезьяны, хотя есть виды и небольших размеров. Длина тела от 30 до 70 см, хвоста 3—53 см. На пальцах ногти, но на нижних конечностях второй палец снабжен когтем. Большие пальцы противопоставлены остальным; на ногах, где этот палец больше, противопоставление значительнее. Морда покрыта волосами; вибрисс меньше, и они невелики по сравнению с описанными выше полуобезьянами. Глаза большие, уши выступающие; лицевая часть черепа укороченная, небольшая, несоразмерна с туловищем. Зубная формула: резцы 2/2; клыки 1/0; предкорепные 2/2 и коренные 3/3. Всего 30 зубов.
Живут эти полуобезьяны на деревьях, но часто спускаются (хвостом вперед) на землю. Передвигаются прыжками. Один род (Lichanotus) активен ночью, остальные — днем. Размножение сезонное. Родина — Мадагаскар.
Род
индри
(Indri) представлен единственным видом — собственно
индри
, или
короткохвостый индри
(I. indri). Внешний вид его необыкновенно выразителен: черные «носки», «перчатки», колени, частью спина и передняя часть шеи — все это перемежается нередко белым цветом, который венчает и макушку, шерсть шелковистая. Длина тела достигает 70 см, зато хвост (удивительное явление среди полуобезьян) — небольшой «приставленный» к телу комочек — всего 3 см.
Питается индри листьями и плодами. Почти постоянно находится на деревьях, где любит сидеть, выставляя верхние конечности к солнцу. Во время сна прячет голову, как и некоторые другие полуобезьяны, между коленями. Индри ведет дневной образ жизни, живет небольшими семейными группами по две — четыре особи. Число хромосом — 44. Период беременности 60 дней; рождается один детеныш.
Семейство руконожки (Daubentoniidae)
В секции лемуроморфных выделено одно надсемейство с единственным семейством и единственным родом и видом. Это —
мадагаскарская руконожка
(Daubentonia madagascariensis), или ай-ай (так местные жителя называют животное за странный ночной крик).
Этот небольшой зверек размером с кошку (длина тела около 40 см), с длинным и толстым хвостом лисицы (длина хвоста до 60 см) и передними зубами грызуна (всего 18 зубов) тем не менее является неоспоримым приматом. Мордочка короткая и сильно расширенная кверху, к голове, глаза большие, относительно огромные овальные безволосые уши, подвижные, кожистые. Шерсть грубая, редкая, с подшерстком, от темно-бурой до черной окраски.
Все пальцы, за исключением большого на нижних конечностях, имеют когти. Большой палец ноги снабжен плоским ногтем и хорошо противопоставлен остальным четырем. На третьем пальце также пятипалых верхних конечностей коготь особенно тонок и вытянут — специфическое приспособление руконожки; с его помощью делается острый надрез на дереве, после чего извлекается насекомое. Любит также полакомиться птичьими яйцами из гнезд, которые попадаются этому древесному жителю на пути. В состав рациона постоянно включается также сердцевина некоторых растений (бамбук, сахарный тростник), фрукты и другая растительность. Индивидуальный участок достигает 5 км в диаметре.
Днем руконожка забирается в дупло или укромное гнездо на большой высоте и, свернувшись клубком, укрывает голову косматым хвостом.
У самок одна пара паховых желез. Издаваемые звуки — хрюканье. Число хромосом — 30. Единственный в помете детеныш рождается на воле в феврале — марте (длина тела около 16 см).
Секция лориморфных (Lorisiformes)
Переходим к описанию другой секции (инфраотряда) полуобезьян — секции лориморфных (Lorisiformes). Это более однородная группа, чем в предыдущей секции. Полуобезьяны Азии и Африки (в последней они распространены только на континенте). Изучены, по-видимому, значительно лучше, чем лемуроморфные, особенно африканские лоризиды. Представители данной секции родственны предыдущим, имеют общих предков среди ископаемых полуобезьян. Однако называть их лемурами не следует. Иногда лориморфных делят на два семейства, т. е. всех представителей рода галаго выделяют в самостоятельное семейство. Некоторые основания для подобного возвышения последних имеются, однако пока недостаточные. Поэтому на схеме 2 галаго включены в единое семейство лориобразных на уровне подсемейства (Galaginae). На том же уровне рассматриваются и собственно лориевые (Lorisinae), составляющие, следовательно, также одно из двух подсемейств этого семейства.
Семейство лориобразные, или лоризиды (Lorisidae)
Лоризиды — небольшие приматы, имеющие средние или короткие хвосты либо вовсе их не имеющие. Длина тела от 12 до 40 см. Шея короткая. Пятипалые передние и задние конечности, на пальцах ногти; на втором пальце ноги коготь. Голова круглая, с коротким лицевым отделом. Глаза большие, сходящиеся кпереди, подлинно глаза приматов, очень часто окруженные темным кольцом. На лицевой части есть вибриссы, однако их меньше, чем у лемуроморфных. Плотно покрыты короткими волосами. Число сосков у самок две-три пары.
Зубы своеобразны — на верхней челюсти один-два резца, отделенных заметным промежутком. Зубная формула: резцов (1–2)/2, клыков — 1/1, предкоренных — 3/3, коренных — 3/3. Всего 34–36 зубов.
Это, как правило, ночные древесные приматы: передвигаются по деревьям медленно, осторожно, последовательно переставляя конечности, некоторые перемещаются по земле прыжками. Живут они в одиночку, парами или небольшими группами. Лоризиды — насекомоядные, растительноядные, а то и хищники. Спят в гнездах, в дуплах деревьев.
Подсемейство лориевых (Lorisinae) включает по нашей схеме четыре рода. Первый род —
тонкий лори
(Loris) с одним видом (L. tardigradus) и шестью подвидами.
Секция тарзииморфные (Tarsiiformes)
Семейство тарзииобразные, или долгопяты
Завершая описание полуобезьян, мы обращаемся к удивительному существу, имеющему несомненные признаки примата (более явно выраженные, чем у всех вышеописанных). Это — долгопят.
Долгопяты входят в самостоятельную секцию тарзииморфных (Tarsiiformes) с одним семейством тарзииобразных (Tarsiidae) и единственным родом
долгопятов
(Тагsius). В приматологии едва ли найдется другое научное (латинское) и тривиальное название, столь точно отражающее одну из главных особенностей животного, как в случае с долгопятами. В стопе очень длинных задних конечностей имеется весьма удлиненный (особенно в сопоставлении с малыми размерами этого животного) пяточный отдел — tarsius. Отсюда произошло название этого примата.
Подотряд Человекопообные (Anthropoidea), или высшие приматы
Переходим к описанию самых интересных и высокоразвитых приматов — к вершине животного царства. В подотряд человекоподобные входят обезьяны и человек: семь семейств, 33 рода.
Сюда включены и мелкие, и средние, и крупные приматы — размерами тела от 10–13 до 180 см и более. Головной мозг «обезьяньего типа», крупный, с большим числом борозд и извилин (кроме некоторых широконосых обезьян). Длинные оси глазниц обращены вперед, обеспечивая хорошее стереоскопическое зрение. Полость глазницы отделена от височной ямки.
В подотряд на уровне секций входят широконосые (Platyrrhina) и узконосые (Catarrhina) приматы
[43]
. Разделение основано на различиях в строении носовой перегородки. У широконосых, т. е. у обезьян Нового Света, хрящевая носовая перегородка относительно широкая, ноздри обращены заметно в стороны. У обезьян же Старого Света
Количество зубов и зубная формула сходны у человека и обезьян (за исключением семейства широконосых — капуцинообразные, у которых насчитывают не 32, а 36 зубов).
Секция широконосые приматы (Platyrrhina)
В состав секции широконосых на схеме 3 входит одно надсемейство Ceboidea с тремя семействами американских обезьян и 16 родами. Это почти одна треть родов всего отряда приматов. Обезьяны мелких и средних размеров (величина собаки, например сеттера). Характерные для многих узконосых обезьян защечные мешки и седалищные мозоли у обезьян Нового Света отсутствуют.
Семейство игрункообразные (Callithrieidae)
Вероятно, при описании этих обезьян очень часто уместно слово «самые». Это, пожалуй, самые своеобразные по внешнему виду из всех приматов. Самые маленькие из всех высших представителей отряда (величиной с мышь, крысу, белку). Это и наиболее примитивные животные в подотряде, включающем человека. Ногти похожи на когти, но на большом пальце ноги настоящий ноготь. Первый палец кисти почти не противопоставлен другим. Рожают одного-четырех детенышей. Самки нередко крупнее самцов. Хвост довольно длинный, но не хватательный. Преимущественно насекомоядны, но не отказываются от мелких птиц, плодов, семян.
Мех длинный, мягкий, очень разнообразен по окраске — серый, коричневый, красный, золотистый, белый, иногда бывает грива; часто встречается околоушный пучок торчащих волос. Однако лицо почти без волос, но с бакенбардами. Уши большие, глаза маленькие, редкого для приматов голубого цвета.
Весьма эмоциональны, способны ярко выражать свои чувства мимикой, движением ушей и волос на голове и разнообразными голосовыми сигналами.
Семейство каллимико (Callimiconidae)
Положение единственного вида этих широконосых обезьян всегда вызывало споры. Определялись каллимико когда-то как отдельное семейство, затем их «понизили» до уровня подсемейства в составе игрункообразных. Действительно, с игрунками их связывает многое: небольшие размеры тела, наличие когтеобразных ногтей, не противопоставляемый первый палец кисти и укороченный, с ногтем, первый палец стопы. Их сближают с предыдущим семейством некоторые черты поведения и, как выяснилось недавно, биохимические показатели (например, белок сыворотки крови трансферрин). В то же время их многое роднит с другим семейством широконосых — с капуцинообразными: такие, например, важные таксономические характеристики, как строение и форма черепа, а также количество, формула и морфологические особенности зубов. К тому же рождаются у каллимико не двойни, не тройни, как у игрункообразных, а исключительно по одному детенышу, как у капуцинообразных. Вот так игрунки!
В схеме 3, следуя наиболее авторитетным знатокам широконосых обезьян и логике важнейших для классификации анатомических и репродуктивных данных, приведенных выше, а также не приводимых здесь палеонтологических сведений, каллимико рассматривается на уровне самостоятельного семейства — с одним родом Callimico (каллос — красивый, мика — крошка) и единственным видом —
гельдиева каллимико
(С. goeldii).
Семейство капуцинообразные, или цебиды (Cebidae)
Если взглянуть на таксономическую схему, бросается в глаза многочисленность подсемейств в данном семействе. Их всего пять, больше, чем в любом другом семействе приматов. Это не случайно. Некоторые роды в семействе очень резко отличаются от других, поэтому приходится их группировать на сравнительно высоком уровне. Другие же более близки, и потому предлагается, например, два подсемейства — ревунов и паукообразных — объединить в одно. Классификация на этих уровнях до недавнего времени была очень неоднозначной у разных авторов. Однако последние данные в этой области позволяют считать (по крайней мере большинству таксономистов) приведенную схему приемлемой, хотя оговорки возможны.
В семейство капуцинообразных входит еще одна группа высших приматов — широконосые обезьяны средних размеров. Большинство из них имеют длинные цепкие хвосты. Нижняя поверхность концевой части такого хвоста не обволошена и снабжена осязательными гребешками — чувствительными кожными структурами. Хвосты у многих обезьян семейства способны к хватательным движениям и поэтому являются как бы добавочной конечностью.
На пальцах кистей и стоп — уплощенные ногти, часто заостренные. Первый палец передних конечностей небольшой, редуцирован, а у некоторых видов (паукообразных) и вовсе отсутствует. Зато большой палец ступни хорошо развит и может противопоставляться остальным. Голова округлая, лицевая часть преимущественно укороченная. Ноздри у большинства видов широко расставлены и направлены в стороны (однако не у всех). Глаза большие, с хорошо развитыми веками. Волосяной покров окрашен различно. Одна пара млечных желез. Рождается обычно один детеныш. Зубная формула такая же, как у каллимико — всего 36 зубов.
Широконосые обезьяны обитают в лесах Центральной и Южной Америки, Способны хорошо передвигаться по деревьям. Ведут дневной образ жизни (за исключением одного рода), объединяясь в семейные (стадные) группы. Сезонности размножения у большинства видов как будто нет.
Секция узконосые приматы (Catarrhina)
Мы продолжаем описание высших приматов. В данную секцию входят не только низшие обезьяны, как в предыдущую, но наряду с одним надсемейством низших обезьян (Cercopitliecoidea) — еще надсемейство гоминоидов, или высших обезьян и человека (Hominoidea).
Семейство мартышкообразные (Cercopithecoidea), или низшие узконосые обезьяны
Единственное семейство надсемейства низших узконосых обезьян (Cercopithecoidea). Небольшие и средние по размерам приматы. Передние конечности либо равны задним, либо несколько короче. Стопа длиннее кисти. Большой палец кисти хорошо противопоставлен у представителей подсемейства мартышковых (Cercopithecinae) и укорочен, а то и отсутствует в подсемействе колобиновых (Colobinae), или тонкотелых, обезьян, которых иногда выделяют в самостоятельное семейство. (Предковые линии этих двух подсемейств разошлись не позже 20 млн. лет назад). На пальцах — уплощенные ногти. У самок одна пара сосков в области груди. Шерсть покрывает, как правило, все тело, за исключением лицевой части и седалищных подушек (а у гелад оголены и участки на груди). Оголенные части тела обычно яркой окраски.
Самцы всегда крупнее самок и нередко более ярко окрашены. Живут стадными группами разных размеров в лесах, саваннах и на открытых пространствах.
В подсемействе мартышковых — семь широко известных родов. Коль речь зашла о мартышкообразных, конкретно о мартышковых, то и начнем их описание с рода
мартышек
(Cercopithecus).
Мартышки — самый многочисленный род в отряде приматов по количеству видов. На нашей схеме 23 вида. Некоторые приматологи выделяют иные виды в самостоятельные роды, но и число подвидов в роде очень велико — 71; подвиды тоже можно порой выделить в ранг вида. Следуя руководству Нейпир, мы рассматриваем мартышек по группам трех подродов (подроды здесь делятся на группы надвидов).
Это самые мелкие обезьяны Старого Света (и самые примитивные) с длинными хвостами. Длина изящного туловища 32–52 см, хвоста—35—109 см. Лицевой отдел округлой головы выступает умеренно. Ноздри сближены. Передние конечности короче задних. Самцы крупнее самок.
Надсемейство гоминоиды (Hominoidea), или высшие обезьяны и человек
Последнее надсемейство отряда
[50]
. Относится к секции узконосых приматов. Хорошо изучены, однако систематика вызывает споры. По схеме 4 — три семейства: гиббонообразные (Hylobatidae), крупные человекообразные обезьяны, или понгиды (Pongidae), и люди (Hominidae). Первые два (куда входят гиббоны, сиаманги, орангутаны, гориллы, шимпанзе) называют высшими, человекообразными обезьянами, антропоидами, хотя правильнее было бы назвать гоминоидами, поскольку (при строгом следовании латыни) антропоидами можно именовать всех обезьян, высших и низших, по латинской номенклатуре подотряда (Anthropoidea).
Особые дискуссии вызывает положение гиббонов. С одной стороны, это действительно сравнительно мелкие среди гоминоидов приматы, по некоторым анатомическим чертам являющиеся как бы стадией между низшими и высшими обезьянами. Число и, главное, строение хромосом приближает их к колобиновым обезьянам. Почти у всех гиббонов по 44 хромосомы (лишь у одноцветного, или белощекого, 52), а по морфологии кариотипов они еще резче отличаются от человекообразных. Поэтому Б. Киарелли считает их подсемейством низших обезьян. Но, с другой стороны, по антигенам эритроцитов (группы крови АВО), по разным иммунологическим признакам, по строению молекул ДНК и белков гиббоны близко родственны крупным антропоидам и человеку. С учетом этого некоторые авторы идут на другую крайность — включают их в одно семейство с понгидами. Исходя из приведенных особенностей, мы оставляем эту группу, следуя руководству Дж. и Р. Нейпир, самостоятельным семейством среди гоминоидов. По другим антропоидам у таксономистов тоже нет согласия, о чем будет сказано ниже.
Для всех представителей надсемейства характерна округлая голова с выступающим лицевым отделом, крупный высокоразвитый мозг, богатая мимика, длинные и развитые передние конечности с ногтями, сходное число позвонков (в пределах 29–36) и ребер (12–14). Даже антропоиды, не говоря уже о человеке, стоят и ходят на двух ногах более мягко, чем низшие узконосые — это обеспечивается гоминоидным строением таза, особым сдвигом позвоночного столба, расположением лопаток сзади и другими чертами модификации таза и ног. Несколько «отстают» разве что гиббоны, у которых и мозг меньше (100–150 см
Желудок у гоминоидов простой, имеется слепая кишка с червеобразным отростком (аппендикс). Плацента — дискоидальная, гемохориальная, отпадающая. Ткань ее настолько сходна, что препараты плаценты человека и высших обезьян не в состоянии отличить ни один специалист. Менструальный цикл следует один за другим. Дольше, чем у низших обезьян, беременность и беспомощное состояние детеныша, позже наступает половое созревание, больше продолжительность жизни.
Зубная формула такая же, как и у других узконосых, число зубов — 32; молочные зубы сменяются постоянными.
Семейство гиббонообразные (Hylobatidae)
Самые мелкие среди высших приматов: длина головы — туловища 42–65 см. Телосложение изящное. Передние конечности длиннее задних. Шерсть (в отличие от всех гоминоидов) густая и мягкая, иногда космами. Ладони, подошвы ног, уши, часто лицо оголены. Имеются небольшие седалищные мозоли. Пальцы рук длинные, большой палец хорошо отодвигается. Ногти на больших пальцах всех конечностей плоские и широкие, на отдельных — сводчатые. Развит наружный нос. Половой диморфизм незначительно проявляется в размерах тела, но часто выражен в окраске волосяного покрова. Обнаружены сходные с человеческими группы крови А, В и АВ (но не 0), имеется родство с человеком и по другим показателям крови.
Спорно число родов и видов семейства. По нашей схеме — два родственных рода, которых объединяют иногда в один. В роде собственно
гиббонов
(Hylobates) (схема № 4) шесть видов, однако часть подвидов порой считают видами, и тогда их девять. Число подвидов — 15.
Семейство понгиды (Pongidae), или крупные антропоиды
Основные анатомические признаки семейства приведены выше, при общей характеристике надсемейства гоминоидов. Это действительно крупные обезьяны — некоторые достигают почти двухметрового роста и веса более 200–250 кг. На всех пальцах плоские ногти. Голова округлая, мозг большого объема (до 600 см
3
). Длина черепа больше ширины. Лицо без волос. Глаза небольшие, уши голые. Шерсть грубая. Самцы крупнее самок. У всех членов семейства большая длительность беременности. У всех двойное число хромосом равно 48. Зарегистрированная продолжительность жизни около 60 лет. Исключительно развиты интеллектуальные способности. В естественных условиях и в экспериментах могут использовать природные орудия.
Крупные человекообразные по многим анатомическим, физиологическим, биологическим, генетическим, иммунологическим и эндокринологическим показателям настолько близки к человеку, что некоторые ученые, в первую очередь иммунохимики, биохимики и генетики, требуют включения их в одно семейство с человеком. Более того, если орангутан включается в это семейство на уровне отдельного подсемейства, то гориллу и шимпанзе объединяют с человеком даже в одном подсемействе, что нами не принято.
Род
орангутан
(Pongo)
[51]
состоит из одного вида собственно орангутана (P. pygmaeus) с двумя подвидами. И русское и латинское наименования объясняются в первой, исторической части данной книги. Следует, однако, сделать одно уточнение, без которого непонятна ошибочность распространенного написания «орангутанг». Слово «орангутан» малайского происхождения, составлено из двух слов, означающих, как мы помним, «человек лесной». Добавление буквы «г» в конце резко искажает смысл, означая уже «человек должник». Никому этот замечательный антропоид ничего не должен — «невинное» добавление буквы «г» является грубой ошибкой.
Литература
1. История биологии с древнейших времен до начала XX века. М.: Наука, 1972.
2. McDermott W. С. The аре in antiquity. Baltimore: Jones Hopkins Press, 1938.
3. Janson H. W. Apes and ape lore in the Middle Ages and the Renaissance. London Univ. Press, 1952.
4. Комаров В. Л. Ламарк и его научное значение. — В кн.: Ламарк Ж. Философия зоологии. М.; Л., 1935.
